◎圖/文 單希瑛 國立自然科學博物館地質學組助理研究員
三葉蟲(trilobite)是一群生存於古生代海洋中的奇妙生物。在分類上，它屬於節肢動物門的三葉蟲綱；現生生物中，跟它關係最接近的，是有活化石之稱的鱟。三葉蟲最早出現於五億四千萬年前的寒武紀早期，其種類於寒武紀末至奧陶紀初發展到達巔峰，奧陶紀之後三葉蟲種類大幅減少，但其數量仍然豐富，並一直持續到二疊紀末才完全滅絕。總括三葉蟲存續了古生代將近三億年的歲月。
三葉蟲有一個堅硬的碳酸鈣質背甲，易於保存下來成為化石，因此我們一般見到的三葉蟲化石多是這個部分。三葉蟲這個名稱，來自於背甲縱向劃分的三個"葉"(lobe)，中間的"葉"我們稱它為中軸(axis)，兩側部分則稱之為肋區(pleural region)。在中軸與肋區間，有凹下的軸溝(axial furrow)作為分隔。三葉蟲的橫向也可分為三部分，由前到後依序是頭(cephalon)、胸(thorax)及尾(pygidium)。頭部沒有分節，但是其上的面縫合線(facial suture)將頭部劃分為中間的頭蓋及兩邊的自由頰。面縫合線是三葉蟲蛻殼時頭部開始裂開的地方。頭蓋中間突起的區域稱為頭鞍(glabella)，兩側較平坦的區域為固定頰。頭鞍是三葉蟲中軸的一部分，也是分類上重要的根據之一。多數的三葉蟲有一對複眼，眼睛的位置在縫合線的中段，也就是自由頰與頭蓋的交界處。胸部由許多胸節組成，胸節的中軸部分稱為軸環節(axail-ring)，兩側則稱肋節(pleura)。尾部亦可看出許多分節，但尾節間並無活動關節，而是整體癒合成一個尾盾。
三葉蟲的腹側柔軟，除了背甲翻捲過來的腹邊緣(doublure)及口部外側的唇瓣(hypostome)外，並無特別堅硬的構造，因此不容易留存下來。只有在極少數的特殊狀況下，三葉蟲的腹部構造才得以保存下來成為化石。根據這些珍貴的線索，我們得知三葉蟲的腹面除了有口及肛門等開口外，並生有許多精細的肢體。頭部之下有四對肢體，除最前端的一對特化為不分節的觸角(antenna)外，其餘三對為足(leg)。胸部則每一節下都有一對足。尾部除一般的足外，還有一對像觸角般不分節的尾肢(cercus)。三葉蟲的足為二支式，它是由控制行動的步肢(crawling limb)及呼吸用的鰓肢(gill limb)組成。
多數三葉蟲行底棲生活，爬行於海床上或珊瑚礁間。它們有些是吃小型無脊椎動物的掠食者，有些是吃有機碎屑的腐食者；有些吃海藻，有些啃食珊瑚、海綿或苔蘚動物；也有些靠濾食，攝取海水中的浮游生物與有機碎屑為生。
在古生代早期，魚類尚未出現時，三葉蟲的主要威脅可能來自一些大型無脊椎動物，如掠食性蠕蟲、鸚鵡螺、海蝎、甲殼類、甚至奇蝦。身長近50公分的奇蝦可以輕易吞下絕大多數種類的三葉蟲，而它圍滿利"齒"的環狀口器也能用來撕咬獵物；便有三葉蟲化石身上帶著被奇蝦咬過傷痕。泥盆紀之後，魚類開始出現並繁盛，定然成了三葉蟲的新威脅。三葉蟲遇到危險時會將身體捲縮，把柔軟的腹部包裹在內，僅露出堅硬的背甲。一些三葉蟲身上的刺，應該也是防禦掠食者的策略之一。它們有時也會鑽入沉積物以躲避外來威脅。
三葉蟲的形態變異極大，小者不到一公分，大的身長將近一米；有些身上佈滿瘤刺，有些則平順光滑；有些種類(如瞪眼蟲Opipeuter)的眼睛極大，而有些(如三瘤蟲類)則沒有眼睛；它們豐富的多樣性，約略可比擬今日的昆蟲世界。儘管我們對三葉蟲的生活方式及其身體功能的推斷，也許永遠無法證實，但可以肯定的是，三葉蟲在當時的發展極為成功；它們被發現於各種不同的海洋棲地，從淺海底、珊瑚礁區到深海海床，甚至是自由游泳或浮游於海洋水體中。
目前已發現的三葉蟲約有5000屬，15000種。在高階的分類上，一般將三葉蟲分為八個目；包括球接子蟲目(Agnostida)、萊德利基蟲目(Redlichiida)、棒頭蟲目(Corynexochida)、鏡眼蟲目(Phacopida)櫛蟲目(Asaphida)、砑頭蟲目(Proetida)、裂肋蟲目(Lichida)及褶頰蟲目(Ptychopariida)。也有人認為褶頰蟲目中的鐮蟲類應該提昇出來成為鐮蟲目(Harpetida)，而將三葉蟲綱分成九個目。目的劃分要靠許多特徵的組合，並無單一的標準；重要的分類特徵包括面縫合線的形態、頭鞍的形狀、頭鞍側葉的分佈狀態；眼、胸部的特徵及節數、尾部的形狀、大小、分節的狀態以及身上的疣刺等，甚至連個體發生(ontogeny)的特性，也是劃分目的依據之一。
三葉蟲有一個堅硬的碳酸鈣質背甲，易於保存下來成為化石，因此我們一般見到的三葉蟲化石多是這個部分。三葉蟲這個名稱，來自於背甲縱向劃分的三個"葉"(lobe)，中間的"葉"我們稱它為中軸(axis)，兩側部分則稱之為肋區(pleural region)。在中軸與肋區間，有凹下的軸溝(axial furrow)作為分隔。三葉蟲的橫向也可分為三部分，由前到後依序是頭(cephalon)、胸(thorax)及尾(pygidium)。頭部沒有分節，但是其上的面縫合線(facial suture)將頭部劃分為中間的頭蓋及兩邊的自由頰。面縫合線是三葉蟲蛻殼時頭部開始裂開的地方。頭蓋中間突起的區域稱為頭鞍(glabella)，兩側較平坦的區域為固定頰。頭鞍是三葉蟲中軸的一部分，也是分類上重要的根據之一。多數的三葉蟲有一對複眼，眼睛的位置在縫合線的中段，也就是自由頰與頭蓋的交界處。胸部由許多胸節組成，胸節的中軸部分稱為軸環節(axail-ring)，兩側則稱肋節(pleura)。尾部亦可看出許多分節，但尾節間並無活動關節，而是整體癒合成一個尾盾。
三葉蟲的腹側柔軟，除了背甲翻捲過來的腹邊緣(doublure)及口部外側的唇瓣(hypostome)外，並無特別堅硬的構造，因此不容易留存下來。只有在極少數的特殊狀況下，三葉蟲的腹部構造才得以保存下來成為化石。根據這些珍貴的線索，我們得知三葉蟲的腹面除了有口及肛門等開口外，並生有許多精細的肢體。頭部之下有四對肢體，除最前端的一對特化為不分節的觸角(antenna)外，其餘三對為足(leg)。胸部則每一節下都有一對足。尾部除一般的足外，還有一對像觸角般不分節的尾肢(cercus)。三葉蟲的足為二支式，它是由控制行動的步肢(crawling limb)及呼吸用的鰓肢(gill limb)組成。
多數三葉蟲行底棲生活，爬行於海床上或珊瑚礁間。它們有些是吃小型無脊椎動物的掠食者，有些是吃有機碎屑的腐食者；有些吃海藻，有些啃食珊瑚、海綿或苔蘚動物；也有些靠濾食，攝取海水中的浮游生物與有機碎屑為生。
在古生代早期，魚類尚未出現時，三葉蟲的主要威脅可能來自一些大型無脊椎動物，如掠食性蠕蟲、鸚鵡螺、海蝎、甲殼類、甚至奇蝦。身長近50公分的奇蝦可以輕易吞下絕大多數種類的三葉蟲，而它圍滿利"齒"的環狀口器也能用來撕咬獵物；便有三葉蟲化石身上帶著被奇蝦咬過傷痕。泥盆紀之後，魚類開始出現並繁盛，定然成了三葉蟲的新威脅。三葉蟲遇到危險時會將身體捲縮，把柔軟的腹部包裹在內，僅露出堅硬的背甲。一些三葉蟲身上的刺，應該也是防禦掠食者的策略之一。它們有時也會鑽入沉積物以躲避外來威脅。
三葉蟲的形態變異極大，小者不到一公分，大的身長將近一米；有些身上佈滿瘤刺，有些則平順光滑；有些種類(如瞪眼蟲Opipeuter)的眼睛極大，而有些(如三瘤蟲類)則沒有眼睛；它們豐富的多樣性，約略可比擬今日的昆蟲世界。儘管我們對三葉蟲的生活方式及其身體功能的推斷，也許永遠無法證實，但可以肯定的是，三葉蟲在當時的發展極為成功；它們被發現於各種不同的海洋棲地，從淺海底、珊瑚礁區到深海海床，甚至是自由游泳或浮游於海洋水體中。
目前已發現的三葉蟲約有5000屬，15000種。在高階的分類上，一般將三葉蟲分為八個目；包括球接子蟲目(Agnostida)、萊德利基蟲目(Redlichiida)、棒頭蟲目(Corynexochida)、鏡眼蟲目(Phacopida)櫛蟲目(Asaphida)、砑頭蟲目(Proetida)、裂肋蟲目(Lichida)及褶頰蟲目(Ptychopariida)。也有人認為褶頰蟲目中的鐮蟲類應該提昇出來成為鐮蟲目(Harpetida)，而將三葉蟲綱分成九個目。目的劃分要靠許多特徵的組合，並無單一的標準；重要的分類特徵包括面縫合線的形態、頭鞍的形狀、頭鞍側葉的分佈狀態；眼、胸部的特徵及節數、尾部的形狀、大小、分節的狀態以及身上的疣刺等，甚至連個體發生(ontogeny)的特性，也是劃分目的依據之一。