石尚館訊-程延年 博士專欄

他們都是一家人

文 程延年博士
國立自然科學博物館地質學組 資深研究員

 

  「恐龍學」在最近廿年又成為了顯學,部份源於周期性的發掘熱潮,新的化石引起廣泛的重視;部份也因為中國與南美洲有關於龍鳥(dino bird)的嶄新發現與思維假說的建構,讓這千古懸案有了撥雲見日的契機。恐龍的家族系譜,也一再被修正,最新的系譜圖讓人驚豔不已!
  回溯自1942年,英國了不起的博物學家歐文(Sir Richard Owen)首先提出「Dinosauria」一詞,意味著一群大型.有著厚皮覆身的爬行動物。那時候舉世僅僅認識到鳥腳類的禽龍(Iguanodon)、獸足龍類的巨龍(Megalosaurus)、以及甲龍類的叢林龍(Hylaeosaurus)。經過45年之後,劍橋大學的希里教授(Harry Govier Seeley)於1887年首先建立了恐龍的兩大分支群,即鳥臀類群(Ornithischia)與蜥臀類群(Saurischia),他進一步推斷這兩個類群的「祖先型」可能個別的溯源至中生代「槽齒類」(thecodontia)動物群中。到了1900年代至1960年代,德國圖本根大學(Tubingen)的休奈教授(Friedrich von Huene),認識到恐龍家族的面貌是如此分異,建立了2∼4個獨立起源自基幹群的初龍類(Archosauria)祖先型。恐龍的「多源起源論」因而深植人心。終究,我們很難想像巨型的腕龍、兇暴的霸王龍、與嬌小的美頜龍,牠們都是起源自單一祖先的系譜之中。果真如此嗎?
  一個世紀之後,這個概念有了革命性的變動。在英國頂尖期刊「自然」(Nature),貝克與高登(R.T. Bakker & P.M. Galton)於1974年發表了重要論文,首次將鳥臀類恐龍與蜥臀類恐龍,再加上鳥類群合起來成為「單系的」恐龍類群(Dinosauris),真正成為一個分支群。1984年以降,支序分類學的崛起引申到恐龍家族的分析,耶魯大學的高夏爾教授(J. A. Gauthier)建立的恐龍支序圖成為了基石與典範,成就了當今這群中生代優勢物種家譜的模式。甚麼是鳥?在這個系譜模式中,鳥就是:「扇尾類群、鳥胸骨類群、尾綜骨類群、真手盜龍類群、手盜龍形類群、暴盜龍類群、腔尾龍類群、鳥獸足龍類群、合尾龍類群、新獸足龍類群、獸足龍類群、蜥臀類群」的一群恐龍!
  在這張支序圖中,恐龍家族分成為兩大支系、五大門派。兩大支系,就是一個世紀之前認識到的鳥臀類群與蜥臀類群。其中鳥臀類群家族中有三大門派,分別是鳥腳類群、緣飾龍類群與覆盾甲類群的恐龍。鳥腳類群恐龍包括了早期的畸齒龍、稜齒龍,以及晚期大家所熟悉的禽龍與鴨嘴龍的大家族。緣飾龍類群,是指頭骨邊緣裝飾了尖角與盾扇,就是那一群腫頭龍、鸚鵡嘴龍、原角龍與聲名大噪的三角龍家族。覆盾甲類群包括了早期的一群匹薩諾龍、里索拖龍、稜背龍,以及中晚期較為人所熟知的甲龍家族與劍龍家族。牠們在身上都覆以盾甲、骨板與長棘。
在第二個支系的蜥臀類群中有兩大門派,就是體型最讓人驚艷的蜥腳類群,那是我們最熟悉的梁龍、腕龍與迷惑龍(原稱雷龍)家族。另一個門派稱為獸足龍類群,正是當紅的恐龍家族。在獸足龍家族中,腔尾龍類群分支成中華龍鳥與暴盜龍(tyrannoraptorans)一支;後者又分支成暴龍形類群(包括了:暴龍、特暴龍與新命名的帝龍),以及手盜龍形類群。
  其中手盜龍家族分支的這一群恐龍包括了北票龍、竊蛋龍與尾羽龍。而另一支稱為真手盜龍(Eumaniraptorans)的家族就格外引人注目。因為真手盜龍類群分成兩支,其中一支稱為恐爪龍類群(包括了奔龍與傷齒龍家族),而另一支就稱為鳥類群(Avialans)!鳥的家族與恐爪龍的家族是親緣最相近的姊妹群。牠們都是一家人!不,牠們都是一家「龍」!

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