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從生理學中看見演化
粒線體與葉綠體的寄生事件
   粒線體(mitochondria)和葉綠體(chloroplast)都是細胞質內製造能量的胞器,分別奇特的存在於動物與植物細胞內,粒線體在動物細胞內將碳水化合物轉變為ATP形式的能量並代謝脂肪,葉綠體在植物細胞內捕捉光能合成植物需要的能量,粒線體與葉綠體其奇特之處,在於他們都有一套有別於母細胞細胞核內的DNA,看起來就像個細胞內的寄宿者。隨著DNA定序技術的進步,更驚人的發現出現了,葉綠體的DNA被發現竟然和藍綠藻一樣,粒線體的DNA竟也和劇毒的立克次體極其相近。這兩種原來可能和母細胞維持互利共生或寄生關係的小型細胞,歷經長時間演化過程後竟和宿主結合成為更好的互利關係。

嬰兒的原始反射
   嬰兒出生後會出現一系列的生存反射和原始反射(primitive reflex),這些反射包括吸吮反射(東西放在口中就會吸吮)、嘔吐反射(輕壓舌根會產生嘔吐)、尋乳反射(碰觸上唇會抬頭,碰觸下唇會開下巴)等生存反射,以及不對稱性頸部張力反射(ATNR,平躺轉頭時,轉向的同側上下肢伸直上肢水平外展,對側上下肢彎曲)等原始反射。這些反射的傳導路徑在神經解剖學上已經都很清楚,但其機制卻不若反射弧(reflex arc)或膝跳反射等牽張反射(stretch flex)般容易解釋。

   以生理學的角度來看,「演化」簡單的說就是最簡單最有利的生存方式最容易被存留下來,但卻不必然存留,因為影響演化途徑的機制,除了「適」與「不適」的天擇篩選之外,還交錯著「幸」與「不幸」的機率因素。當環境變遷(氣候、疾病、掠食者、食物…),有些物種成了倒楣的「不適者」或「不幸者」,也有一些佔到便宜的「幸者」或「適者」相對跟著出現,就如同白堊紀的滅絕事件,造成恐龍這類中生代霸主的消滅,但也成就了哺乳類這批「幸者」或「適者」活躍於物種王朝遞變的舞台。

   但是更重要的一點,是人類演化至今已經五百萬年了,更往前推的話,甚至可以追溯至寒武紀第一個脊索動物海口魚出現的年代,相較於五億四千五百萬年來所有的「漸變」與「災變」等環境壓力(environmental stresss)組合出的演化路徑,現代人類幾萬年的文化發展、幾千年的歷史紀錄、幾百年的工業革命、幾十年的生物圈破壞,似乎就顯得非常短促。

   幾十幾百年來人類在科技上以及生活方式上的變化是非常大的,姑不論人類出現所造成的其他物種絕種的厄運,也不談嚴肅的「第六次滅絕事件」等生態演化問題。就人類自身的生理學和病理學的角度而言,幾十幾百年在時間洪流中都只是短暫的變化,在DNA序列等基因表現層面以及細胞分化的層次的確容易造成影響。中研院的分子生物實驗室中,科學家操縱著環境的壓力,可以快速的使酵母菌為順應壓力而迅速演化,然後製造出新一代的酵母菌。但演化並不只發生在好的事物上,生理環境中人為製造的環境壓力(藥物濫用、輻射污染、化學物質干擾…)卻也逼使原本恆定的體內環境的恆定產生劇變,癌細胞加速分化、細菌與病毒快速變種、怪異的DNA序列不斷被重組,於是乎新的「霸主」統治了人體,怪病叢生的新人類也就被「演化」出來。

   另一個層面來看,幾千、幾百年對DNA序列變化的時間是夠長的,但對生理機制與結構的演變而言,就和物種型態的變化一般,千百年只是驚鴻一瞥。立克次體進入動物細胞形成幫助動物燃燒醣類代謝脂肪的粒線體,藍綠藻進入植物細胞成為幫忙捕捉光能的葉綠體,這是結構上的大改變,而非僅僅DNA序列的變化,這微小而偉大的變化可能需要近億年來完成。

   初始反射是一個演化上相當有趣的機制,ATNR使嬰兒的頭轉向一側時,同側的肢體馬上反射性的伸直並外展。遠古穴居時代嬰兒夭折率相當高,縱使在現今的時代還是有不少嬰兒因為俯睡而窒息,這是因為新生兒在六個月之前尚未發展出完整的頭部控制動作。某種程度而言,夭折率高也許意味著存活的嬰兒可以得到較好的照護,但是高夭折率的穴居環境中,孰來扮演「適者」的角色?一個發生在大腦皮質的異常突變,造成ATNR的發生。這種「非主流」的怪異反射,卻意外的在嬰兒即將翻身俯臥時,因為頭部的轉動反射性的伸手擋住翻身的去路,避免穴居環境中的嬰兒因俯臥使口鼻被枯草淤泥窒息,於是這種ATNR的突變種被存留下來。嬰兒期的存活只是第一個問題,ATNR有利於嬰兒的存活,卻不利於生活。試想,頭部一轉動就擺出同側手伸直、對側手彎曲(像拉弓射箭)的ATNR標準姿勢,生活起居會有相當大的妨礙。所以真正的「適者」在學會頸部肌肉的控制後,便能夠抑制掉反射(神經學的術語叫做「整合」),經過幾萬代的遺傳演變,現代人類在初生階段,小兒科醫師會進行一系列的神經學反射檢查,ATNR僅僅是其中一項。新生兒該出現ATNR時若ATNR並未出現,或者出生三到六個月後ATNR該被進階動作整合卻未被整合依舊出現,這可能就意味著一個嚴重的腦傷的徵兆,這個腦傷可能來自於遺傳的缺陷,或後天的腦部外傷,或者是暫時性缺氧造成的腦性麻痺。

   再來檢視新生兒的生存反射,吸吮反射和尋乳反射看似怪異,嘔吐反射也不利於進食,但以演化的角度來看,對新生兒而言,這些反射卻有助於新生兒尋找乳頭及吸吮進食,並且嬰兒在誤食乳汁以外的物體時,以嘔吐的方式幫助吐出。這些生存反射一樣的也必須在成長過程中逐步被整合,成長階段中必須以咀嚼取代吸吮以攝取更多樣化的食物和營養,觸壓舌根會產生嘔吐的反射,基於生存和保護雙方面的需求,必須部分被保留、部分被整合,也就是必須選擇性的保留嘔吐反射並降低其敏感度。

   現代的狗其實是源自於數千代前被馴化的狼,你很難理解家中圈養的寵物狗,為何在如廁後依舊反射性的做撥土掩蓋的動作,因為這個反射行為是牠們老祖先野外生存的保命之道。現在的生存環境ATNR等原始反射在存活優勢上扮演的角色已經不是那麼重要,完成這種生理機制的演化時程非常漫長,人類生活方式的改變只有幾千年,幾年就可以使DNA的序列產生變化,但幾千年卻並不足以對神經生理的機制產生大幅的改變。
   縱橫於無限亙古之時間與無限寬廣之空間的研究者,除了愛因斯坦之輩的近代物理學專家外,這種時空交錯的二維思考訓練,無人能出古生物學家之右。

   古生物學家基於地質學、生物學、生態學、胚胎學、發生學、遺傳學…等專業知識的基礎,利用豐富的比較解剖學(comparative anatomy)和型態學(morphology)的知識,鑑別和分類物種,推估物種的動作型態(locomotion)和行為;利用分子生物學(molecular biology)的基因庫訊息和生物晶片技術(microarray),來分析演化的趨勢和物種的親疏;利用放射性定年法(radiometric dating)來計算地層和古生物的年代;利用醫學工程的3D雷射重建(3D-reconstruction)、肌動學及動作分析(kinesiology & motion analysis)、最佳化(optimization)分析模擬,可以更精確的推算古生物的肌肉動作和力量,進一步的推論其動作和行為模式的可能性。近年來跨領域的專業科技整合,加上古生物學家天賦異稟的思考模式,使得古生物學變得更生動、有趣而多樣化。

◎圖/文
曾國維
現任臺北市立體育學院專任講師
現任美國運動醫學會會員暨中華民國運動傷害防護協會秘書長
國立台灣大學醫學工程研究所生醫工程博士班
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